1 蛋白质、肽和氨基酸对免疫的影响
1.1 蛋白质
蛋白质是动物免疫系统和免疫反应的物质基础,蛋白质水平低或氨基酸组成不合理都会影响动物的免疫机能。适宜的蛋白质水平可有效提高机体的免疫应答和特异性抗体水平。蛋白质能促进淋巴细胞增殖、分化和迟发性过敏反应,蛋白质不足可使抗体抗原结合反应和补体浓度下降,免疫器官萎缩,T淋巴细胞尤其是辅助性淋巴细胞(TH)数量减少,吞噬细胞及NK细胞活性下降。刘艳芬等(2006)报道,免疫器官的发育受日粮蛋白质水平的影响,其中21.5%的蛋白质水平对肉鸡免疫器官的发育最有利,低于或高于该水平均影响肉鸡免疫器官的生长。
1.2 肽
许多功能性肽对免疫具有调节作用。Samoro等发现,人乳和牛乳受酪蛋白酶作用后可释放免疫调节肽,在体外试验中有明显促进人和绵羊体内的吞噬作用,增加淋巴细胞转移和淋巴因子释放。高萍等(2000)研究表明,注射一定剂量的猪胰多肽,可提高仔猪的血清球蛋白水平,增强仔猪免疫力。Hyow等从牛乳中分离出可抑制肿瘤细胞生长的小肽。
1.3 氨基酸
氨基酸对动物免疫机能也具有重要影响。Tsi2agbe(1987)研究发现,日粮中蛋氨酸不足,鸡的SRBC抗体反应和PHA的迟发性过敏反应降低。Taka2hashi等(1983)研究了低赖氨酸日粮对家禽嗉囊和盲肠微生物的影响,结果发现,低赖氨酸日粮显著降低双歧杆菌、链球菌、梭状芽孢杆菌、芽殖菌和弯曲杆菌,尤其是乳酸菌的数量,谷氨酰胺(giutamine,Gln)是机体游离氨基酸中含量最多的氨基酸,它是生长迅速细胞(如肠黏膜细胞、淋巴细胞和红细胞)的必需呼吸燃料,又是组织增殖分化所需的氮源。Windmunceller发现,Gln对动物的肠道代谢有抗氧化作用。仔猪试验表明,添加1.0%谷氨酰胺,35d时血液和组织中的谷胱甘肽(GSH)及脾脏和肝脏中的超氧化物歧化酶(SOD)含量增加(P<0.01)。动物肌体内GSH和SOD在清除自由基、抗氧化损伤和维持细胞结构方面都起着主要作用。Gln是肠道黏膜代谢的重要产物,它既可通过三羧循环产生ATP,也能提供氮源作为合成核苷酸及蛋白质的原料,在保持肠道结构完整性和维持肠黏膜屏障方面发挥重要作用(Wilmore等,1998)。张军民(2000)报道,一定剂量的Gln对提高断奶仔猪及应激动物免疫力与抗病力发挥重要作用。L-精氨酸是合成NO的前体,NO对保护胃肠道黏膜有重要作用。房林等(2000)报道,精氨酸能促进黏膜上皮生长分化,改善肠黏膜结构,维护肠黏膜屏障。
2 多糖和寡糖对动物免疫的影响
2.1 多糖
饲料中的糖类能通过调节动物肠道微生态区系,增强肠道组织健康,维持动物的黏膜免疫功能。多糖是一种广谱的免疫促进剂,能增强细胞免疫和体液免疫功能,激活巨噬细胞,促进补体形成,激活补体和诱导产生干扰素等。Benda等(1992)研究发现,啤酒酵母多糖具有免疫佐剂的作用,能提高猪对小牛血清白蛋白的反应性,抗体生成显著增强。米糠多糖对机体的细胞免疫和体液免疫有明显的促进作用,米糠多糖还具有较高的抗菌活性。Guo等(2002)在体外培养巨噬细胞试验中发现,β-1,3葡聚糖能诱导巨噬细胞增殖,增加NO和IL-1释放。
2.2 寡糖
功能性寡糖通过促进肠道有益菌特别是双歧杆菌的增殖,提高机体的免疫机能。寡糖具有免疫佐剂和抗原特性,甘露寡糖(Mannose oligosaccharide,Mos)具有一定的免疫原性,能刺激肝脏分泌甘露糖结合蛋白,这种结合蛋白可结合细胞被囊,从而启动免疫系统产生免疫应答反应。Mos能与某些毒素、病毒和真菌细胞的表面结合而作为这些外源抗原的佐剂,减缓抗原吸收,增强抗原效价,从而增强动物细胞和体液免疫反应。Mos能优化肠道微生态系统,抑制大肠杆菌和沙门菌等有害菌的生长,促进双歧杆菌等有益菌的生长(Grieshop等.2004)。
3 多不饱和脂肪酸对动物免疫的影响
多不饱和脂肪酸(PUFA)通过影响淋巴细胞增殖、细胞因子合成和分泌及抗体合成,调节动物的免疫功能。PUFA作为孤儿受体配体影响细胞因子等多种免疫分子的转录和合成。
共轭亚油酸(Conjugated linoleic acid,CLA)具有免疫调节作用。CLA对体液免疫的影响主要是可提高免疫球蛋白的表达水平,对细胞免疫的影响主要是通过调节免疫细胞膜上受体和分子表达,促进细胞因子IL-1、IL-6、IL-4和TNF-α的产生。
Dugan(1997)和Ostrowska(1999)等报道,日粮中添加CLA可影响猪的体液免疫和细胞免疫,增强猪的免疫力,减少发病率。
4.矿物质元素对动物免疫的影响
矿物质元素不仅参与动物机体的多种代谢过程,还以金属酶和辅酶的形式影响动物的免疫机能。钙能调节淋巴细胞分裂,介导巨噬细胞的吞噬功能。成廷水等(2004)研究发现,锌可增强外周血淋巴细胞对ConA和LPS的增殖反映,提高BSA抗体滴度,增加肝脏和脾脏组织抗氧化酶活性,降低组织MDA含量。硒影响动物的特异性免疫、细胞免疫及体液免疫。Broome CarolineS(2004)等发现,硒缺乏会使淋巴细胞增殖减慢,并且通过降低吞噬细胞分泌白细胞三烯B削弱中性粒细胞的趋化性。Wurgastuli等(1993)研究发现,母猪硒缺乏可显著抑制吞噬细胞杀伤微生物的活性,而补硒可使母猪外周血巨噬细胞的吞噬活性显著增强。饲料中添加有机硒,能提高生长猪血清中球蛋白与白蛋白比值,提高牛血清白蛋白(BSA)免疫抗体OD值及植物血球凝集素(PHA),刺激皮褶厚度增加值(魏凤仙等,2006)。硒能增强机体特异性体液免疫功能,刺激免疫球蛋白形成,提高机体合成IgG和IgM等抗体的能力。
5.维生素对动物免疫的影响
各种维生素不仅可保证动物发挥最大的生产性能,而且对维持动物的正常免疫机能发挥重要作用,这是因为维生素作为动物新陈代谢中酶的辅基,维持淋巴细胞和巨噬细胞的正常活性。维生素E影响动物的体液免疫和细胞免疫。维生素E能增强抗体和补体的产生,增强抗体对抗原的应答反应,促使淋巴细胞增殖和分化及细胞因子的产生,提高细胞毒作用和吞噬细胞的吞噬作用。维生素E缺乏会抑制法氏囊、胸腺及脾的生长,循环淋巴细胞数减少。补充维生素E可提高血液中免疫球蛋白水平,增强疫苗或其他抗原产生抗体的能力。维生素E可影响血液中多形核细胞(PMNs)和肺巨噬细胞(AM)的功能,进而影响吞噬细胞的吞噬和杀菌能力。Boon等(2000)研究表明,在狗的日粮中添加维生素A可提高机体的体液免疫机能,使机体的IgG抗体水平显著提高。体外试验表明,维生素C能抑制花生四烯酸的释放,增强免疫细胞反应,抑制肿瘤生长。Beisel等(1996)研究表明,一些B族维生素能提高机体免疫抗体的水平。
6 总结
营养素以多种方式对动物的免疫功能进行调节,维持免疫系统的功能,调节免疫活性。营养物质经肠道消化吸收产生机体所需要的能量和蛋白质等为机体提供物质来源,同时消化代谢过程也产生一些免疫活性物质,引发肠道影响神经内分泌细胞和免疫细胞功能发生改变;经肠上皮细胞吸收入血液的物质直接或经代谢到达靶器官发挥生物学作用,对神经内分泌免疫进行更为广泛的调节。营养素可在胃肠道、胸腺、脾脏、淋巴结和循环免疫细胞等各水平上,以多种方式对免疫功能进行调节。
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